進化について:進化論と分子進化の中立説・ほぼ中立説

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毎月やってる社内勉強会で、年末年始に読んだ本に関連して発表したので内容をメモ。 内容は、好きなひとには堪らない、進化論と分子進化の中立説・ほぼ中立説について。

きっかけ

このあたりの一連のやりとりを見て違和感を持ったものの、中立説・ほぼ中立説はよくわかっていなかったので本を読んだりしたのでした。

ちなみに「分子進化のほぼ中立説」は、残念ながらとても読みづらかったです。 全体像がいまいち見えず、お話的に薄く積み重ねていく感じがしました。 理解できてない状態で読んでの感想なので、何周かするとまた違った見え方になるかもしれません。


以下は自分の理解です。 理解が間違ってるとかがあれば教えて欲しい。


大前提:進化とは

進化とは、種や集団が世代を経て、昔の集団と比較したときに異なる形質を獲得していたということ

  • 種や集団に対して適用するもの。個体レベルの話ではない
  • 世代を経てなされるもの
    • 世代内での変化は進化とは呼ばない(そもそも観察対象外)
  • 種や集団の一部が異なる形質・特性を獲得しただけでは進化とは呼ばない
    • もしかしたら途中ではあるかもしれないがその時点ではわからない
  • なにがしかの方向性を持つものではない
    • より速く、より高く、みたいなのはないので、世代が進むと何かに対してより優れるということはない
    • 世代をつなげた、という以上の何かはない

(このへんに対して成長/進化の誤用が発生しやすいのは、成長を進化と表現したポケモンのせいなんじゃないかという説を大学で聞いた)

基本:進化のしくみ

  • 進化のしくみ有力な説は、ざっくり 進化論(ダーウィン) => 分子進化の中立説(木村資生) => 分子進化のほぼ中立説(太田朋子) という流れらしい
    • 太田さんは木村さんの弟子(?)らしい
  • よく言われる「自然選択・淘汰 => 進化」はダーウィン進化論の基本的なロジック
    • 適者生存(サバイバル・オブ・ザ・フィッテスト)
  • 表現型のレベルでは「自然選択・淘汰 => 進化」が有力
  • 分子レベルでは「(ほぼ)中立説」が有力
    • (ほぼ)中立説は、表現型での「自然選択・淘汰 => 進化」を否定したり、これと矛盾したりするものではない

発展1:分子進化の中立説

遺伝子の来歴を見てみると、変異によって発生した新しい遺伝子が種・集団内に伝搬していく様子がわかる (現代の科学技術の進歩でそういうことが解析できるようになった)

そこで遺伝子の来歴を見てみたところ、表現型での自然選択・淘汰の常識では考えられないほど伝搬が速いことがあった

  • => 分子レベルでは、表現型での自然選択・淘汰とは無関係に、突然変異が伝搬して結果として進化(=分子レベルで見た場合の突然変異の集団への伝搬)がおきたりしているようだ
  • => 分子レベルでは、遺伝子の突然変異率を上限として高速に進化がおきているようだ
    • ちなみに突然変異率は生殖細胞の分裂回数に比例する
  • => なるほど分子レベルでは自然選択・淘汰に対して、たいして優位でも劣位(有害)でもない(=中立)な遺伝子が主役となって進化がおきているようだ
  • => なるほど、どうも進化の話は、目に見える表現型のレベルと、遺伝子とかの分子レベルの2階層あるようだ

=> 分子進化の中立説
これは表現型と分子レベルでは異なるロジックが働いているということを示した点が画期的(ゆえにモメた)

優位でも劣位でもないなら、何が勝利の決定要因なの?
=> 運のよさ(サバイバル・オブ・ザ・ラッキスト)

※実は階層間の因果(分子レベルの構成と表現型の関係)は、現時点では 「なんとも言えない」 (そう単純ではないということはわかっており、解明できていない)

※この「階層間の因果」が決定的だと思ってしまうのは、メンデルさんの印象が強すぎるせいなんでは、という気がしている

発展2:分子進化のほぼ中立説

  • 中立なものは遺伝子の突然変異率で進化する(中立説) => そうですね
  • あからさまに有害なものはすっと淘汰される => わかる
  • 中立と有害の中間くらいのところのやつは? => ちょっと挙動が違いそうだぞということがわかった
    • 世代をつなぐのにとても優位な遺伝的形質があったとして、よほどでなければ(集団内で一定以上の数がなければ)勢力を拡大できない
    • 自然選択において劣位な遺伝的形質があったとして、劣位の程度がよほどでなければ遺伝的形質がなくなるほど劣勢にはならない
    • つまりほとんど(やや優位〜やや劣位)は淘汰に関係ない、(ほぼ)中立の遺伝子
from https://www.nig.ac.jp/museum/images/about/cyuritusetu.gif

まとめ

  • 進化はリアルタイムで雄弁に語るようなことじゃない。世代を経てみないとなんとも言えない
  • 進化したからって、誰かにとって望ましい方向にパラメータ強化されるとは限らない
  • 表現型のレイヤーの話を遺伝子決定的に話しちゃうのは筋が悪い
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